Анаэробное и аэробное окисление

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;

ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

8АТФ = -2АТФ + 4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН2)

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

2АТФ = -2АТФ + 4АТФ

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7. Фосфоглицераткиназа (АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8. Фосфоглицератмутаза (3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

9. Енолаза (2-ФГК: гидро-лиаза) от­щепляет от 2-ФГК молекулу воды и образует высокоэнергетическую связь у фосфора. Ингибируется ионами F – .

10. Пируваткиназа (АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой. Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2 зависит от наличия О2.

А. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы

Главная / — Далее Разделы / А. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы

В присутствии кислорода (в аэробных условиях) большинство клеток животных получают энергию за счёт полного разрушения питательных веществ (липидов, аминокислот и углеводов), то есть за счёт окислительных процессов. В отсутствие кислорода (анаэробные условия) клетка может синтезировать АТФ (АТР) только за счёт гликолитического разрушения глюкозы. Хотя такое разрушение глюкозы, заканчивающееся образованием лактата, даёт незначительную энергию для синтеза АТФ, этот процесс имеет решающее значение для существования клеток при недостатке или в отсутствие кислорода.

В аэробных условиях (на схеме слева) АТФ образуется почти исключительно за счёт окислительного фосфорилирования (см. Геном). Жирные кислоты в виде ацилкарнитина попадают в матрикс митохондрий (см. Транспортные системы), где подвергаются β-окислению с образованием ацил-КоА (см. Потенциал покоя и потенциал действия). Глюкоза в цитоплазме превращается в пируват путём гликолиза (см. Метаболизм липидов). Пируват транспортируется в митохондриальный матрикс, где декарбоксилируется пируватдегидрогеназным комплексом (см. Кислотно-основной баланс) с образованием ацетил-КоА. Восстановительные эквиваленты [2 НАДН + Н + (NADH + Н + ) на молекулу глюкозы], высвобождающиеся при гликолизе, переносятся в матрикс митохондрий малатным челноком. Образующиеся из жирных кислот ацетильные остатки окисляются до CO2 в цитратном цикле (см. Фибринолиз. Группы крови). Деградация аминокислот также приводит к ацетильным остаткам или продуктам, которые непосредственно включаются в цитратный цикл (см. Механизм действия гидрофильных гормонов). В соответствии с энергетическими потребностями клетки восстановительные эквиваленты переносятся дыхательной цепью на кислород (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости). При этом высвобождается химическая энергия, которая путём создания протонного градиента используется для синтеза АТФ (см. Моноклональные антитела, иммуноанализ).

В отсутствие кислорода, то есть в анаэробных условиях (на схеме справа), картина полностью меняется. Так как электронных акцепторов для дыхательной цепи не хватает, НАДН + Н + и QH2 не могут окисляться повторно. Вследствие этого останавливается не только митохондриальный синтез АТФ, но почти весь обмен веществ в митохондриальном матриксе. Главной причиной такой остановки является высокая концентрация НАДН (NADH), ингибирующая цитратный цикл и пируватдегидрогеназу (см. Компенсаторные функции печени). Останавливаются также процесс β-окисления и функционирование малатного челнока, зависящие от наличия свободного НАД + . Поскольку энергия уже не может быть получена за счёт деградации аминокислот, клетка становится полностью зависимой в энергетическом отношении от потребления глюкозы при гликолизе. При этом обязательным условием является постоянное окисление образующегося НАДН + Н + . Так как этот процесс уже не может идти в митохондриях, в клетках животных, функционирующих в анаэробных условиях, пируват восстанавливается до лактата, который поступает в кровь. Процессы этого типа называют брожением (см. Ферментация). Продукция АТФ при этих процессах незначительна: при образовании лактата возникают только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы.

Для того чтобы оценить число образованных в аэробном состоянии молекул АТФ, необходимо знать так называемое P/O-соотношение, то есть молярное соотношение синтезированных АТФ (Р) и воды (O). Во время переноса двух электронов от НАДН на O2 в межмембранное пространство транспортируются около 10 протонов и только 6 молекул убихинола (QH2). Для синтеза АТФ АТФ-синтаза нуждается в трёх ионах Н + , так что максимальное возможное Р/O-соотношение составляет примерно 3 или, соответственно, 2 (для убихинола). Нужно, однако, учитывать, что при переходе метаболитов в матрикс и обмене митохондриального АТФ 4- на цитоплазматический АДФ 3- в межмембранном пространстве также расходуются протоны. Поэтому при окислении НАДН Р/O-соотношение скорее всего составляет 2,5, а при окислении QH2 — 1,5. Если на основе этих величин рассчитать энергобаланс аэробного гликолиза, получается, что окисление одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом 32 молекул АТФ.

В чем суть процесса биологического окисления? Чем отличаются аэробное и анаэробное окисление? Опишите ферментную систему, осуществляющую аэробное окисление в митохондриях. Какие пищевые вещества необходимы для синтеза компонентов этой системы?

Биологическое окисление – это совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, основная функция которых – энергетическое обеспечение метаболизма. Биологическое окисление веществ в тканях организма, как и процесс горения, сопряжено с освобождением энергии. Установлена взаимосвязь процесса окисления с фосфорилированием АДФ: энергия, выделяющаяся при окислении питательных веществ, не только рассеивается в виде тепла, но и накапливается в молекулах АТФ.

Читайте также:  Сенситивный период гибкости

При обмене веществ в организме человека протекают окислительно-восстановительные реакции. Процесс окисления любого вещества связан с отдачей электронов окисляемым веществом (донором электронов), а процесс восстановления — с присоединением электронов к какому-то веществу (акцептору электронов). В ходе этой реакции высокоэнергетические электроны молекулы водорода переходят на низкоэнергетическую орбиту атома кислорода и теряют часть энергии. В живых организмах в целях сохранения целостности клетки выделение энергии происходит постепенно.

Процесс биологического окисления питательного вещества — субстрата (S) в клетках организма протекает с участием специфических ферментов и переносчиков водорода (А) согласно следующей схеме:

Конечным акцептором водорода в реакциях биологического окисления в клетках организма человека могут быть органические вещества и кислород вдыхаемого воздуха. Процессы биологического окисления питательных веществ в клетках, протекаемые с участием кислорода воздуха, называются тканевым дыханием.

Выделяют аэробные и анаэробные реакции биологического окисления веществ. Если акцептором водорода является кислород — это аэробный, или дыхательный тип окисления. Протекает он с участием ферментов оксидаз:

Если акцептором водорода является не кислород, а какое-либо органическое вещество, то такой тип окисления является анаэробным. В анаэробных реакциях участвуют ферменты дегидрогеназы:

Кроме этих реакций в клетках протекают окислительно-восстановительные реакции с изменением валентности атомов железа, как это имеет место при передаче водорода на кислород в системе дыхательной цепи митохондрий:

Освобождаемая в реакциях биологического окисления энергия может рассеиваться в виде тепла или улавливаться в процессе синтеза макроэргических соединений. Поэтому выделяют свободное и сопряженное окисление.

Свободное окисление не взаимосвязано с переходом энергии биологического окисления в энергию макроэргических соединений. Выделяющаяся энергия рассеивается в виде тепла. Этот вид энергообразования в клетках важен для теплорегуляции и детоксикации вредных продуктов обмена веществ. Наблюдается он при отдельных видах мышечной деятельности и интенсивной разминки.

Сопряженное окисление связано с переходом свободной энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, в доступную для использования форму энергии — макроэргические связи АТФ или другие виды энергии, например ионный градиент. Различают такие виды сопряженного окисления, как субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование — это синтез АТФ за счет переноса высокоэнергетического ортофосфата (Н3Р04) от окисляемого субстрата на АДФ. Такое фосфорилирование происходит в основном в мышцах при анаэробном окислении глюкозы с участием высокоспецифических ферментов. Примером может служить окисление 2-фосфоглицериновой кислоты в процессе превращения ее в пировиноградную кислоту. Механизм образования АТФ в этой реакции связан с внутримолекулярным окислением 2-фосфоглицериновой кислоты и превращением ее в макроэргическое соединение — фосфоэнолпировиноградную кислоту:

Фосфоэнолпировиноградная кислота благодаря ферменту пируваткиназе способна передавать высокоэнергетический фосфат на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты:

За счет реакций субстратного фосфорилирования образуется сравнительно небольшое количество АТФ в клетке.

Окислительное фосфорилирование — это синтез АТФ за счет энергии, которая выделяется при переносе электронов по дыхательной цепи от окисляемых питательных веществ к атомарному кислороду. Окислительное фосфорилирование является основным механизмом образования АТФ в аэробных условиях.

Субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование характеризуются разной степенью сопряженности между реакциями, протекающими с освобождением и накоплением энергии. При субстратном фосфорилировании окисление тесно связано с образованием первичного макроэргического соединения. При окислительном фосфорилировании окисление в дыхательной цепи непосредственно не связано с синтезом АТФ и первоначально используется для образования протонного потенциала, который в дальнейшем приводит к синтезу АТФ. Энергия протонного потенциала может затрачиваться и на другие виды работы, поэтому образование АТФ не является единственным и обязательным следствием окисления.

Митохондрии являются местом заключительного этапа окисления питательных веществ и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. В митохондриях образуется до 90% АТФ, необходимой для жизнедеятельности организма. Такая специфическая функция этих органелл клетки связана с особенностями их строения. Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны, а также внутреннее содержимое, которое называется матриксом. В матриксе находятся ферменты окисления пирувата и жирных кислот, а также в высокой концентрации растворимые ферменты цикла лимонной кислоты. Здесь же содержатся АДФ, кофермент (коэнзим)А, НАД (никотинамидадениндинуклеотид, окисленный) и все вещества, обеспечивающие митохондриальный синтез белка.

Наружная мембрана отделяет внутреннюю часть митохондрий от цитоплазмы клетки. Она содержит различные белки, образующие широкие каналы, по которым легко проникают молекулы веществ с молекулярной массой до 10 000 дальтон. В ней находятся также ферменты, расщепляющие липиды и способствующие их последующему перемещению в матрикс митохондрий.

Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки, выступающие внутрь матрикса, которые называются кристами. Кристы увеличивают общую поверхность внутренней мембраны в несколько раз. Структура крист создает возможность упорядоченного расположения на ней многочисленных белков-ферментов. Во внутренней мембране находятся главные ферментные комплексы, участвующие в передаче электронов на кислород (дыхательная цепь) и обеспечивающие процесс окисления. На ее поверхности, обращенной в сторону матрикса, находятся ферменты, осуществляющие синтез АТФ за счет энергии процесса окисления (АТФ-синтетазный комплекс). Внутренняя мембрана митохондрий регулирует перенос метаболитов в матрикс и выход из него таких веществ, как АТФ, АДФ, отдельных аминокислот,жирных кислот, ионов Са и др. Эта мембрана практически непроницаема даже для многих малых молекул, так как на ней создается электрохимический градиент протонов водорода (Н+).

Узкое пространство между наружной и внутренней мембранами представляет собой межмембранное пространство. В нем находятся ферменты, которые катализируют перенос фосфата от АТФ на другие нуклеотиды и на свободные молекулы креатина.

Митохондрии могут передвигаться в клетке и находиться в ней в том месте, где в большей мере используется энергия АТФ. В работающих мышцах они располагаются между миофибриллами и обеспечивают энергией процесс сокращения. В клетках может находиться до 200 митохондрий в зависимости от функциональной активности организма. Так, при тренировке с использованием упражнений аэробной направленности количество митохондрий в скелетных мышцах существенно увеличивается.

В матриксе митохондрий протекает цикл лимонной кислоты (или цикл трикарбзновых кислот), который является центральным путем метаболизма (“котлом сгорания”) углеводов, жиров и аминокислот, а также извлечения энергии из окисляемых веществ. Он включает 8 основных реакций, в ходе которых происходит постепенное окисление ацетил-КоА (активная форма уксусной кислоты) до образования конечного продукта обмена СО2 с накоплением энергии в виде трех молекул НАДН, двух молекул ФАДН2 и молекулы ГТФ (гуанозинтрифосфат). Два атома углерода в молекуле ацетил-КоА (кофермент (коэнзим) А) при полном обороте цикла превращаются в две молекулы СО2.

Таким образом, в цикле лимонной кислоты происходит окисление питательных веществ и извлечение энергии в виде высокоэнергетического водорода его переносчиками НАД (никотинамидадениндинуклеотид, окисленный) и ФАД (флавинадениндинуклеотид, окисленный). Восстановленные переносчики (НАДН – никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный и ФАДН2 – флавинадениндинуклеотид, восстановленный) доставляют водород к внутренним мембранам митохондрий, где передают его на так называемую дыхательную цепь. В этой цепи происходит передача электронов к молекулярному кислороду с образованием молекулы Н2О и создается электрохимический градиент концентрации Н+, за счет энергии которого происходит синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

Читайте также:  Динамическая и статическая гибкость

Анаэробное и аэробное окисление

Аэробное окисление углеводов

Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.

Аэробный процесс идет по следующей схеме:

Аэробное окисление глюкозы может происходить двумя путями – прямым и непрямым.

При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО2 и Н2О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.

Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН2-кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.


Схема 3. Аэробное окисление углеводов (непрямой путь)

В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА

Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО2 и Н2О и выделение большого количества энергии.

В ходе “непрямого” окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).

В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.

Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО2 и этиловый спирт.

Молочнокислые бактерии превращают углеводы в молочную кислоту, маслянокислые – в масляную кислоту и т. д.

При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера. Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.

Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название “аэробный гликолиз”.

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Гликолиз – процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.

ATP (АТФ) – это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии

ADP (АДФ) – это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене

NAD (НАД) – никотинамидадениндинуклеотидфосфата

NADH (НАД•Н) – востановленная форма NAD

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Ферменты, Активаторы, ингибиторы

Подготовительная стадия гликолиза

Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы

Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ – первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.

Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.

2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)

В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) – это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2 + и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.

Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.

4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат

В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.

Стадия генерации АТФ

Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)

В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).

7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)

В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).

8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).

9. Реакция енолизации

Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды

Читайте также:  Факторы влияющие на подвижность сустава

10. Реакция субстратного фосфорилирования

В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.

Анаэробное окисление глюкозы

Анаэробный гликолиз включает 2 этапа:

  • Активация глюкозы с затратой АТФ
  • Окислительный этап, идущий с образованием АТФ

На первом этапе глюкоза расщепляется на 2 триозы:

Таким образом, на первом этапе гликолиза на активирование глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ и образуется 2 молекулы 3-фософоглицеринового альдегида.

На второй стадии окисляются 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида до двух молекул молочной кислоты.

Значение лактатдегидрогеназной реакции (ЛДГ) заключается в том, чтобы в безкислородных условиях окислить НАДН2 в НАД и сделать возможным протекание дегидрогеназной реакции 3-фосфоглицеринового альдегида.

Суммарное уравнение гликолиза:

глюкоза + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2лактат + 2АТФ + 2Н2О

Гликолиз протекает в цитозоле. Его регуляцию осуществляют ключевые ферменты –фософофруктокиназа, пируваткиназа. Эти ферменты активируются АДФ и НАД, угнетаются АТФ и НАДН2.

Энергетическая эффективность анаэробного гликолиза сводится к разнице между числом израсходованных и образовавшихся молекул АТФ. Расходуется 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы в гексокиназной реакции и фосфофруктокиназной реакции. Образуется 2 молекулы АТФ на одну молекулу триозы (1/2 глюкозы) в глицерокиназной реакции и пируваткиназной реакции. На молекулу глюкозы (2 триозы) образуется соответственно 4 молекулы АТФ. Общий баланс: 4 АТФ – 2 АТФ = 2 АТФ. 2 молекулы АТФ аккумулируют в себе ≈ 20 ккал, что составляет около 3% от энергии полного окисления глюкозы (686 ккал).

Несмотря на сравнительно невысокую энергетическую эффективность анаэробного гликолиза, он имеет важное биологическое значение, состоящее в том, что это единственный способ образования энергии в безкислородных условиях. В условиях дефицита кислорода он обеспечивает выполнение интенсивной мышечной работы в начальный период физической нагрузки.

В тканях плода анаэробный гликолиз очень активен в условиях дефицита кислорода. Он остаётся активным в период новорожденности, постепенно сменяясь на аэробное окисление.

Дальнейшее превращение молочной кислоты

  • При интенсивном поступлении кислорода в аэробных условиях молочная кислота превращается в ПВК и через ацетил КоА включается в цикл Кребса, давая энергию.
  • Молочная кислота транспортируется из мышц в печень, где используется на синтез глюкозы – цикл Р. Кори.

  • При больших концентрациях молочной кислоты в тканях для предотвращения закисления (ацидоза) она может выделяться через почки и потовые железы.

Аэробное окисление глюкозы

Аэробное окисление глюкозы включает 3 стадии:

1 стадия протекает в цитозоле, заключается в образовании пировиноградной кислоты:

Глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2;

2 cтадия протекает в митохондриях:

2 ПВК → 2 ацетил – КоА + 2 НАДН2;

3 стадия протекает внутри митохондрий:

2 ацетил – КоА → 2 ЦТК.

В силу того, что 2 молекулы НАДН2 на первом этапе образуются в цитозоле, а окисляться они могут только в митохондриальной дыхательной цепи, необходим перенос водорода от НАДН2 цитозоля во внутримитохондриальные цепи переноса электронов. Митохондрии непроницаемы для НАДН2, поэтому для переноса водорода из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть отражена на схеме, где Х окисленная форма переносчика водорода, а ХН2 – его восстановленная форма:

В зависимости от того, какие вещества участвуют в переносе водорода через митохондриальную мембрану, различают несколько челночных механизмов.

Глицерофосфатный челночный механизм, в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН2 (потенциально 6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН2 (реально 4 молекулы АТФ).

Малатный челночный механизм работает на вынос водорода из митохондриального матрикса:

Энергетическая эффективность аэробного окисления.

  1. глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2 (→8 АТФ).
  2. 2 ПВК→ 2 ацетил КоА + 2 НАДН2 (→6 АТФ).
  3. 2 ацетил КоА → 2 ЦТК (12*2 = 24 АТФ).

Итого возможно образование 38 молекул АТФ, из которых необходимо вычесть 2 молекулы АТФ, теряемые в глицерофосфатном челночном механизме. Таким образом, образуется 36 АТФ.

36 АТФ (около 360 ккал) составляют от 686 ккал. 50-60% – это энергетическая эффективность аэробного окисления глюкозы, что в двадцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется, и это явление называется эффектом Пастера. У новорожденных аэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.

6.5. 2. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)

Глюконеогенез – это путь синтеза глюкозы в организме из неуглеводных веществ, который способен длительно поддерживать уровень глюкозы при отсутствии углеводов в пищевом рационе. Исходными веществами для него являются молочная кислота, ПВК, аминокислоты, глицерин. Наиболее активно глюконеогенез протекает в печени и почках. Этот процесс внутриклеточно локализован частично в цитозоле, частично в митохондриях. В целом глюконеогенез является процессом обратным гликолизу.

В гликолизе имеются три необратимых стадии, катализируемых ферментами:

Поэтому в глюконеогенезе вместо этих ферментов имеются специфические ферменты, которые осуществляют «обход» этих необратимых стадий:

  • пируваткарбоксилаза и карбоксикиназа («обходят» пируваткиназу);
  • фруктозо-6-фосфатаза («обходит» фосфофруктокиназу);
  • глюкозо-6-фосфатаза («обходит» гексокиназу).

Глюкозо-6-фосфат под действием глюкозо-6-фосфатазы переходит в глюкозу, которая выходит из гепатоцитов в кровь.

Ключевыми ферментами для глюконеогенеза являются пируваткарбоксилаза и фруктозо-1,6-дифосфатаза. Активатором для них являются АТФ (на синтез одной молекулы глюкозы необходимо 6 молекул АТФ).

Таким образом, высокая концентрация АТФ в клетках активирует глюконеогенез, требующий затраты энергии и в то же время ингибирует гликолиз (на стадии фосфофруктокиназы), ведущий к образованию АТФ. Данное положение иллюстрирует приведенный ниже график.

Витамин Н

В глюконеогенезе участвует витамин Н (биотин, антисеборейный витамин), который по химической природе представляет собой серосодержащий гетероцикл с остатками валериановой кислоты. Он широко распространён в животных и растительных продуктах (печень, желток). Суточная потребность в нём составляет 0,2 мг. Авитаминоз проявляется дерматитом, поражением ногтей, увеличением или уменьшением образования кожного жира (себорея). Биологическая роль витамин Н:

  • участвует в реакциях карбоксилирования;
  • участвует в реакциях транскарбоксилирования;
  • участвует в обмене пуриновых оснований, некоторых аминокислот.

Глюконеогенез активен в последние месяцы внутриутробного развития. После рождения ребёнка активность процесса возрастает, начиная с третьего месяца жизни.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ – конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Ссылка на основную публикацию